A szín hatása a látásélességre
Tartalom
A szín hatása a látásélességre horizontális sejtek a fotoreceptorok idegvégződései által alkotott rétegben, az úgynevezett külső szinaptikus rétegben teremtenek kapcsolatokat a szomszédos sejtek között, az amakrin sejtek pedig a bipoláris és ganglion sejtek közé ékelődve töltenek be hasonló funkciót. A fotoreceptorok koncentrikus felépítésű, ganglion sejtekhez kapcsolódó receptormezőkbe rendeződnek, melyek akár át is lapolódhatnak egymáson. A pálcikák nagyméretű, homogén mezőket alkotnak, közvetlen kapcsolatban pedig csak egyféle bipoláris sejttel állnak.
Egy-egy pálcikákat összekapcsoló bipoláris sejthez hozzávetőlegesen receptor tartozik. Ezek a bipoláris sejtek soha nem állnak közvetlen szinaptikus összeköttetésben ganglion sejtekkel, a jelfolyamba minden esetben amakrin sejtek ékelődnek.
Hasonlóan a pálcikák és a hozzájuk kapcsolódó bipoláris sejtek kötegelődéséhez, egy-egy amakrin sejthez is több — nagyjából sejtenként 20 — pálcikákat összekapcsoló bipoláris kapcsolódik. A konvergencia a ganglion és amakrin sejtek között még ennél is nagyobb arányú lehet, esetenként egy-egy ganglion sejthez több mint száz pálcika jeleket továbbító amakrin sejt is tartozhat. Mindezekből könnyen kiszámítható, hogy a pálcikákra legjellemzőbb útvonalat követve egyeten ganglion sejthez akár sok tízezer receptor jele is befuthat.
Ez a nagymértékú, retinális rétegeken átívelő transzverzális konvergencia komoly szerepet játszik a pálcikák dominálta szkotópikus, azaz éjszakai látás nagymértékű érzékenységében. A csapok alkotta receptormezők felépítése nem homogén, centrális és perifériális részből áll 2.
A centrális és perifériális szegmensek közötti eltéréseket a kétféle, on és off típusú bipoláris sejtek alakítják ki. Ennek megfelelően a bipoláris sejtek úgy is felfoghatók, mint egyféle előjelképző állomások a ganglion sejtek és csapok, vagy csapok csoportjai között.
Ennek megfelelően a ganglion sejtek viselkedése az előttük lévő bipoláris sejtek viselkedését tükrözik, de egyes esetekben horizontális és amakrin sejtek is módosíthatnak a jelfolyamon. On-centrum esetben a receptor mező perifériális részének ingerlése gátolja, centrális része pedig tüzelésre — jelkibocsájtásra - készteti a ganglion sejtet. Off-centrum esetben a hatásmechanizmus éppen ellentétes, a központi terület bír gátló hatással, a perifériális részek pedig gerjesztik a ganglionok tüzelését.
Látászavar
A receptor mezők mérete itt a legkisebb, akár egyes csapok is rendelkezhetnek külön kapcsolódási útvonallal, amíg a retina perifériális részei felé haladva a receptorok egyre nagyobb méretű receptív mezőket alkotnak. Ez az egyik oka annak, hogy perifériális látásunk térbeli felbontása jóval gyengébb, mint azt látóterünk közepén tapasztaljuk. Ahogy a pálcikák alkotta mezők esetében, úgy a nagyobb méretű csap receptor mezők kialakításában az egyes receptorokból érkező jelek összefűzésével, esetenként a jelfolyam módosításával az amakrin és horizontális sejtek is szerepet játszanak.
A ganglion sejtek alkotják a látókéreg előtti utolsó állomást, így ezen sejtek akciós potenciáljai képezik a retina kimeneti jelét. Az PC és MC ganglion sejtek centrális és perifériális részből álló receptormezővel rendelkeznek, előbbiekhez kisebb méretű, utóbbiakhoz nagyobb kiterjedésű receptor mezők tartoznak, és amíg a PC ganglion sejtek színlátásunk alapjait képezik, és csak nagyon csekély mértékben érzékenyek a kontrasztváltozásokra, az MC típusúak nem játszanak fontos szerepet a színérzékelésben.
A KC típusú sejtek a többi ganglion típushoz képest a szín hatása a látásélességre, receptív mezejük csak centrális részt tartalmaz, amely kék csapokhoz kapcsolódva mindig on- vörös vagy zöld csaphoz csatlakozva pedig mindig off-típusú. Szerepük teljes mértékben még nem tisztázott, de a hyperopia gyermekek astigmatizmusában van funkciójuk.
Az ipRGC típusú ganglion sejtek receptor mezeje sokkal heterogénebb, csapokat és pálcikákat egyaránt tartalmaz, és az általuk továbbított ingerületek nem a vizuális ingerek kialakításában játszanak szerepet, hanem a fény nonvizuális hatásainak formálásáért felelnek. Ezen vegyület lebomlásával önmagában is eredményezhet jelképzést a sejt kimenetén, azonban a teljes hatásmechanizmus működésében a ganglion sejt receptor mezejében elhelyezkedő csapoknak és pálcikáknak is szerepük van.
Az ipRGC ganglionok működésére jellemző, hogy lassan reagálnak a beérkező ingerekre, valamint az ingerek megszűnésére is 2. Az ipRGC ganglionok száma elenyésző a többi ganglion típushoz mérten, eloszlásuk a retinán nagyjából egyenletes. A melatonin mennyisége határozza meg éberségi szintünket - ha ezen hormon szintje magas a véráramban, szervezetünk pihenő üzemmódba kapcsol, elálmosodunk és végül elalszunk.
A cirkádián ritmus számos életfunkció váltakozását foglalja magában. Tartalmazza a pulzusszám, vérnyomás és testhőmérsékletet változását, valamint a melatoninon kívül egyéb hormonok, például a cortisol a szín hatása a látásélességre is. A melanopszin molekula színképi érzékenységének maximuma a látható tartomány kék és ibolya szegmensébe tehető 2.
Amikor az ipRGC ganglion sejtet és receptor mezejét olyan spektrális teljesítmény eloszlású fény ingerli, amely nagy mennyiségben tartalmaz kék komponenst, a melatonin hormon termelődése és kiömlése gátolt. Ha az ipRGC ganglionok ingerlése megszűnik, a vér melatonin szintje megemelkedik. A pálcikák perifériális elhelyezkedésén túl ez okozza éjjeli látásunk rosszabb felbontóképességét.
Cserébe a csapokhoz képest jóval érzékenyebb receptorok jeltovábbítása is gyorsabb a nappali látás által igénybevett csatornák jelterjedési sebességéhez képest. Szürkületi látáskor a pálcikák jelei réskapcsolatokon keresztül a csapoknak adódnak át, lehetővé téve ezzel a kétféle receptor együttes működését olyan megvilágítási körülmények között, amely ezt indokolttá teszi — a csapoknak már túl kicsi, a pálcikáknak még túl nagy megvilágítási szint. Sötétben a réskapcsolatok záródnak, a pálcikák jeltovábbítása a szín hatása a látásélességre a bipoláris sejteken keresztül folyik tovább.
A szürkületi, vagy más néven mezopos látás különös fontossággal bír járműoptikai alkalmazások esetén, ezért annak sajátosságaival a későbbiekben külön alfejezetben foglalkozunk. A színlátás és világosságérzékelés folyamata Színlátásunk mechanizmusának alapját a három különböző spektrális érzékenységgel rendelkező csap receptorból a szín hatása a látásélességre válaszjelek, valamint az általuk elindított retinális és agyi feldolgozási folyamatok adják.
Az előbbiekben ismertettük a fotoreceptorok és a hozzájuk kapcsolódó további retinális neuronok működését, ezen fejezetben pedig a színérzékelés rendszerszintű összefüggéseivel foglalkozunk. A trikromázia, vagyis a három eltérő érzékenységű fotoreceptor együttes működésének elmélete már jóval azelőtt alakot öltött, mintsem a csap receptorok három típusának fiziológiai igazolása megtörtént volna. Ennek alapját az a megfigyelés képezte, hogy három különböző, egymástól független alapszín additív keverékéből bármelyikszíninger létrehozható - az alapszínek függetlenségének kritériuma azt jelenti, hogy egyik alapszín sem lehet előállítható a másik kettő keverékeként.
Pannon Egyetem A projekt célkitűzései: Míg hagyományos lámpatesteket egyetlen, erre szakosodott cég ki tudott fejleszteni, a szilárdtest fényforrásokat LED-eket felhasználó lámpatesteknél nem ez a helyzet.
A színlátás trikromatikus szemléletű kutatásának úttörői, Young és Helmholz tehát pusztán elméleti alapon jutottak később helyesnek bizonyuló fiziológiai következtetésekre.
Hasonlóan elvi gyökerekkel rendelkezik a háromszín teóriát kiegészítő opponencia elmélet, vagy antagonisztikus szemléletmód, amely Hering nevéhez köthető. Az opponencia elmélet kiindulási alapja az a felismerés volt, hogy az alapszíneknek tekintett színingereknek vannak olyan kombinációi, amelyek logikailag elképzelhetőek, mégsem társul hozzájuk önálló színfogalom.
Ennek megfelelően nem érzékelünk és nevezünk meg vöröses-zöld, vagy kékes-sárga színingereket, ellentétben a sárgás-zöld és kékes-zöld vagy türkiz illetve a sárgás-vörös narancssárga vagy kékes-vörös bíbor ingerekkel, amelyek minden épszínlátó a szín hatása a látásélességre ismeretesek.
Harmadik opponens csatornaként számon tartunk egy akromatikus, azaz színingert nem, csak intenzitás értékeket kódoló csatornajelet is. Elsőre úgy tűnhet, hogy a trikromácia és az opponencia elmélete nehezen egyeztethető össze, ennek okán a pontos fiziológiai háttér megismeréséig a két elméletet egymással szembenállónak tartották.
Tippek és tények nbsp // Tények
A primer szint a három eltérő színképi érzékenységgel rendelkező csap receptor a szín hatása a látásélességre, amelyek további retinális feldolgozási mechanizmusokon keresztül alakulnak az opponencia elmélet által leírt csatornajelekké 2. Az emberi szem világosságérzékelésének spektrális vizsgálatai során kimutatták, hogy a nappali látásérzékelésünk hullámhosszfüggő hatékonyságát leíró függvény a V λ függvény, lásd később jól közelíthető a vörös-érzékeny L és zöld-érzékeny M csapok érzékenységi karakterisztikáinak súlyozott összegével.
Ez az összegzés az erre specializálódott ganglion sejteken keresztül történik. A világosságjel kialakításában szerepet játszó ganglion sejtek receptív mezejének mind külső, mind centrális részén L és M csapok is megtalálhatóak.
Ezek jellemzően nagy kiterjedésű, széles laterális kapcsolatrendszerrel bíró mezők, melyek közt mind On- mind Off- centrum típusúak is megtalálhatóak.
On-centrum esetében a receptív mező középpontjának ingerlésére nő meg a ganglion sejtek tüzelési frekvenciája, így ez a mechanizmus a sötét háttér előtt megjelenő világos objektumok érzékelését végzi. Off-centrum esetben a hatás pont az előző fordítottja, a környezetet alkotó csapok ingerlése gerjesztő, míg a centrumra eső fény gátló hatású a ganglion sejt kimenetére nézve, így a a szín hatása a látásélességre háttér előtt megjelenő sötét objektumok a szín hatása a látásélességre elő magasabb tüzelési frekvenciát.
Különbség még az On-centrum és Off-centrum mezők között, hogy működésük jellegéből adódóan utóbbiak kontrasztérzékenysége nagyobb. Egyenletesen világos környezet esetében mindkét mezőkialakítás kimenete átlagos frekvenciával tüzel, hiszen a gerjesztő és gátló mezők egyszerre ingereltek, egyenletesen sötét háttér esetén pedig egyik esetben sincs jelképzés.
Az akromatikus csatornajelet kialakító mechanizmus hatására jön létre a laterális gátlásnak nevezett folyamat, amelynek segítségével a receptor mezők szerkezetéből adódó következmények jól szemléltethetőek. Az ilyen és ehhez hasonló retinális feldolgozási folyamatok esetenként optikai csalódásokon keresztül érhetőek tetten.
A laterális gátlás működésének szemléltetésére az úgynevezett Hermann rács alkalmas, ahol nagyobb sötét tartományok között keskeny világos sávok futnak 2.
A száraz szem tünetei, okai és kivizsgálása
Az ábrát vizsgálva feltűnik, hogy a látómezőnk perifériális részén a csomópontokban sötét foltokat érzékelünk, holott tudjuk, hogy a világos sávok kialakítása homogén. Az is feltűnik, hogy látómezőnk centrális részén a jelenség nem megfigyelhető.
A fekete foltok kialakulásának magyarázata az, hogy amikor a szomszédos sötét mezők oldalai közti világos sávok képe On-centrum típusú receptív mezőre esik a retinán, a mezőhöz kapcsolódó ganglion sejt erős gerjesztést kap, hiszen a gátló területekre csak vertikális vagy horizontális irányban esik fény, így a gátló mező területének nagy része nem kap gerjesztést.
A csomópontokban, azaz a sötét mezők csúcsainál viszont a perifériális gátló mezőterület ingerlése az itt horizontális és vertikális irányban is jelenlévő csíkozatmiatt kétszeres az élek mentén kialakuló körülményekhez képest, így az agy azt az információt kapja, hogy a csúcsok közti terület sötétebb. Ez egyfajta kontrasztkiemelő hatást eredményez, a szín hatása a látásélességre következtében a kiterjedtebb sötét a szín hatása a látásélességre rendelkező világos képrészek intenzívebbnek tűnnek.
Elmondható továbbá, hogy a retina centrális részére nem jellemző ez a fajta mező-szerkezet - ez a 2. Ennek oka, hogy a retina a szín hatása a látásélességre részén a receptív mezők finomabb szerkezetűek.
Színek hatása és jelentése 1. rész - Stílus csevej Anettel
Megemlítendő még, hogy egyes források szerint az S csap is részt vesz az akromatikus csatornajel képzésében, de hatása a végső jelalakra igen csekély, gyakorlati szempontból elhanyagolható.
A kromatikus, vagyis színi információkat is kódoló a szín hatása a látásélességre közül a vörös-zöld opponenciát alkotó mechanizmus működése nagyon hasonló az akromatikus csatorna képzéséhez, és a foveális területen a színérzékelés mellett a nagyfelbontású kontrasztérzékelést is az elsősorban a vörös-zöld szemészeti kulturális park csatorna formálását végző receptorok szolgálják ki.
Eltérés a receptív mezők szerkezetében, valamint a jeltovábbítást végző idegpályákban és a hozzájuk kapcsolódó ganglion sejtek típusában van. A vörös-zöld opponens jel képzésében részt vevő receptor mezőket is L és M csapok alkotják, a a szín hatása a látásélességre szerkezete azonban jóval rendezettebb, mint az akromatikus jelcsatorna esetében.
Itt ugyanis a a szín hatása a látásélességre centrális és perifériális része kizárólag egy-egy típust tartalmaz. Ha a centrumban L csapok helyezkednek el, a környezetben M típusúak, és fordítva. L típusú csapok alkotta centrum esetén, ha a beérkező fény vörös, a ganglion sejt tüzelési frekvenciája nagyobb lesz. Zöld fény beesése esetén nincs kimenő jel, mert a periférián elhelyezkedő M csapok ebben az esetben gátló hatásúak. Sárga fény esetén a gerjesztés és gátlás azonos mértékű, így a tüzelési frekvencia átlagos lesz 2.
Ennek megfelelően elmondható, hogy a ganglion sejt kimenetén az akciós potenciálok tüzelési frekvenciája a beeső fény vörös-zöld arányával megegyező nagyságú lesz. M típusú centrummal rendelkező receptív mezők esetében a mechanizmus működése ugyanilyen, csak fordított előjelű. A kromatikus csatornajeleket képző ganglion sejtek PC típusúak, elhelyezkedésük túlnyomó többségben a foveolára koncentrálódik.
A receptív mezők szerkezete jóval finomabb, mint az akromatikus jeleket képző mezőké, akár egyetlen direkt kapcsolattal rendelkező csap is alkothatja a mező centrális részét. Ennek a nagyon finom sejtmintázatnak a kialakításához a vaskos idegpályák nem megfelelőek, így a jeltovábbítás nem a már ismert magnocelluláris pályákon, hanem a szín hatása a látásélességre sokkal vékonyabb axonok idegsejt nyúlványok alkotta parvocelluláris idegpályákon történik.
Ez lehetővé teszi a vizuális ingerek finomabb részleteinek feldolgozását is. A kapcsolódó ganglion sejtek számára ezen receptorok szolgáltatják a kék fény beesése esetén szükséges gerjesztést, a gátló hatást pedig a receptív mező másik részén található M és L csapok alkotta receptor köteg váltja ki.
A sárga ingert nem külön csaptípus, hanem az M és L csapok együttes látásteszt gyerekeknek biztosítja a receptor mező gátló területein, amelynek hatására a gátlás mértéke ezen csapok együttes ingerlésének mértékével, azaz az L és M csapok jelének összegeként leírható sárga színinger mértékével lesz arányos.
A sárga-kék opponens párt képző receptor mezők felépítése a másik kromatikus csatornával megegyező módon finomszerkezetű, a jeltovábbítás itt is a vékonyabb parvocelluláris idegpályákon keresztül történik. Az így kialakult kromatikus és akromatikus csatornajelek ezután a látóidegen keresztül az agyba továbbítódnak.
A rendezett kötegben futó látóidegpályák mentén még az agy releváns részének elérése előtt megkezdődik a jelek feldolgozása, a kép már itt élekre, formákra, tónusokra bomlik, majd a megfelelő axonok az agy tarkó felöli területén megtalálható látókéregbe, más néven cortexbe továbbítják a jeleket.
A cortex egyes részeiben történik a szín hatása a látásélességre vizuális ingerek végső értelmezése, itt alakulnak ki a tudatunkban, emlékeinkben megjelenő képek.
Látórendszerünk adaptációs mechanizmusai.